Клетка как осмотическая система
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние — тургор.
Водный потенциал клетки.
Величина осмотического потенциала имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды, в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление — это потенциал давления; он тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновешивает силу осмотического поступления воды. С термодинамической точки зрения направление движения воды определяется величиной водного потенциала. Водный потенциал — это мера энергии, с которой вода поступает в клетку. Водный потенциал показывает, насколько активность воды в системе (клетке) меньше активности чистой воды. Водный потенциал чистой воды равен нулю. Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клетке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. Когда на водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки, или Ψдавл) молекулы воды сближаются друг с другом, и это приводит к увеличению энергии системы, к возрастанию активности воды.
Относительное изменение объема клетки.
Таким образом водный потенциал клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ — осмотического потенциала, который всегда отрицателен, и от потенциала давления в большинстве случаев положительного. Сказанное можно выразить следующим образом: Иначе говоря, водный потенциал показывает, насколько энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды. В состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Противодавление клеточной оболочки равно 0. Водный потенциал равен осмотическому потенциалу. По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки. В этом случае водный потенциал клетки будет равен разности между осмотическим потенциалом и противодавлением оболочки (потенциалом давления). Чем больше поступает воды в клетку, тем больше возрастает тургор и противодавление оболочки. Наконец наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, а водный потенциал становится равным нулю. Из сказанного видно, что при переходе клетки из состояния плазмолиза к тургору водный потенциал меняется очень резко — от всей величины осмотического потенциала до нуля. Вместе с тем нельзя не отметить, что при наступлении полного тургора величина осмотического потенциала в результате поступления воды также несколько изменяется, он становится менее отрицательным. Однако это изменение составляет всего 15—20%. В обычных условиях осмотический потенциал клетки не уравновешен полностью противодавлением. Это показывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент. Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где ее энергия больше, к той, где ее энергия меньше. Необходимо еще раз подчеркнуть, что именно водный потенциал определяет направление передвижения воды. Так, если рядом находятся две клетки А и Б, то вода будет поступать по градиенту не осмотического, а водного потенциала, в сторону более отрицательной величины последнего, т. е. из клетки А в клетку Б. Это будет происходить до того момента, пока водные потенциалы соседних клеток не выравняются. При завядании в клетках листа цитоплазма не отстает от клеточной стенки, как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная оболочка прогибается (циторриз). Развивается натяжение, или отрицательное давление, и потенциал давления приобретает отрицательное значение.
Растительная клетка как осмотическая система.
Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом.
Полупроницаемая мембрана – это мембрана, хорошо проницаемая для воды и непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде веществ.
Осмотическая ячейка – это пространство, окруженное полупроницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, способным развивать определенное осмотическое давление.
Осмотическое давление (диффузное давление) – термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя. Если раствор отделен от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, то возможна лишь односторонняя диффузия – осмотическое всасывание растворителя через мембрану в раствор. В этом случае осмотическое давление становится доступной для прямого измерения величиной. Оно равно избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии.
Осмотическое давление обусловлено понижением химического потенциала растворителя в присутствии растворённого вещества. Тенденция системы выравнивать химические потенциалы во всех частях своего объёма и переходить в состояние с более низким уровнем свободной энергии вызывает
осмотический (диффузионный) перенос вещества.
Осмотическое давление в идеальных и предельно разбавленных растворах не зависит от природы растворителя и растворённых веществ; при постоянной температуре оно определяется только числом «кинетических элементов» (ионов, молекул, ассоциатов или коллоидных частиц) в единице объёма раствора.
Осмотическое давление (Р) численно равно давлению, которое оказало бы растворённое веще-
ство, если бы оно при данной температуре находилось в состоянии идеального газа и занимало объём, равный объёму раствора.
Осмотическое давление измеряют с помощью специальных приборов (осмометров), определяя избыточное гидростатическое давление столба жидкости в трубке осмометра после установления осмотического равновесия.
Осмос является основным механизмом поступления воды в растительную клетку.
Все клеточные мембраны, в том числе плазмалемма и тонопласт, являются полупроницаемыми мембранами.
Вода проходит в клетку через водные поры в плазмалемме, образованные специальными белками – аквапоринами.
Внутри вакуоли («осмотической ячейки») клеточный сок развивает ос-
мотическое давление π:
где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная 0,082 л × атм/град × моль; i – изотонический коэффициент, равный 1 + α(n–1), где α – степень электролитической диссоциации; n – число ионов, на которые распадается молекула электролита.
Благодаря осмотическому притоку воды в клетку там возникает гидростатическое давление, называемое тургорным. Это давление прижимает цитоплазму к клеточной стенке и растягивает ее.
Клеточная стенка имеет ограниченную эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость неодревесневшим частям растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку. Давление, с которым вода осмотически притекает в клетку, равно, таким образом, разности осмотического давления π и тургорного давления P. Эту величину называют сосущей силой S:
Вода поступает в клетку из внешнего раствора, если его потенциальное осмотическое давление меньше сосущей силы клетки, и, наоборот, вода выходит из клетки в раствор с более высоким потенциальным осмотическим давлением.
Величину осмотического потенциала можно определить плазмолитическим методом.
Плазмолиз – это процесс, обусловленный потерей воды клеткой. Он проявляется в отходе протопласта от клеточной стенки. При переносе плазмолизированных тканей в гипотонический раствор (или чистую воду) вода поступает в клетку и происходит деплазмолиз. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает – и она прижимает цитоплазму к клеточной стенке.
Плазмолитический метод основан на подборе изоосмотического (изотонического) раствора, то есть имеющего осмотический потенциал, равный осмотическому потенциалу клетки. Раствор, при котором начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию наружного раствора в молях, можно вычислить осмотический потенциал клетки.
Иногда при сильном завядании протопласт не отстает от клеточной стенки, как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная стенка прогибается. Это явление называют циторризом. Развивается натяжение (или отрицательное давление стенки) – и потенциал тургорного давления приобретает отрицательное значение. В этом случае величина водного потенциала определяется уже не разностью, а суммой осмотического
Величина осмотического потенциала позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы.
Осмотический потенциал колеблется у разных растений в пределах от –5 до –200 баров. У водных растений осмотический потенциал около –1 бара. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от –5 до –30 баров, растения степей и пустынь имеют более отрицательный осмотический потенциал. Осмотический потенциал различен и у разных жизненных форм. У деревьев он отрицательнее, чем у кустарников и травянистых растений. У светолюбивых растений осмотический потенциал отрицательнее, чем у теневыносливых растений.
Поступление воды в клетку обусловлено не только осмотическим давлением, но и силой набухания. Набуханием называют поглощение жидкости или пара высокомолекулярным веществом (набухающим телом), сопровождаемое увеличением объема.
Явление набухания обусловлено коллоидальными и капиллярными эффектами. В протоплазме преобладает набухание на коллоидальной основе (гидратация коллоидов), а в клеточной стенке наблю-даются оба эффекта: капиллярный – накопление воды между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах; коллоидальный – гидратация полисахаридов, особенно гемицеллюлоз. У некоторых частей растений поглощение воды происходит исключительно путем набухания, например у семян.
Вода в клетку может поступать также в процессе пиноцитоза, когда часть плазмалеммы прогибается внутрь клетки. Внешние края такой инвагинации смыкаются и виде пузырька – везикулы с адсорбированными частицами и внешним раствором, – который проходит внутрь цитоплазмы.
Растительная клетка как осмотическая система
Осмометр представляет собой систему с тремя элементами: полупроницаемая мембрана, раствор определенной концентрации и вода. В этой системе энергия молекул чистой воды (водный потенциал) выше, чем воды в растворе. Поэтому вода будет проходить по градиенту водного потенциала из наружного сосуда во внутренний сосуд и подниматься по трубке, соединенной с внутренним сосудом. При этом будет повышаться гидростатическое давление, под которым находится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке скорости диффузии воды из наружного сосуда во внутренний и из внутреннего в наружный сравняются, и подъем жидкости в трубке прекратится. Давление, которое отвечает такому равновесию, служит количественной характеристикой процесса осмоса. Оно называется осмотическим давлением. Следовательно, осмотическое давление равно тому давлению, которое нужно приложить к раствору, чтобы привести его в равновесие с чистым растворителем, отделенным от раствора полупроницаемой мембраной.
Живая растительная клетка обладает свойствами только что разобранной осмотической системы. Поскольку молекулы воды проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем растворенные вещества, можно с известной долей погрешности говорить о полупроницаемости мембран. Роль полупроницаемой мембраны (хоть и не идеальной) выполняют, прежде всего, плазмалемма и тонопласт, раствора клеточный сок вакуоли клетки.
Передвижение воды через полупроницаемые мембраны подчиняется следующим законам:
2. Всякое вещество, концентрация которого равна 1 моль/л, развивает осмотическое давление, равное 22,4 атм (для неэлектролита) при О°С.
3. Осмотическое давление пропорционально абсолютной температуре Т = 273 + t °С.
4. Осмотическое давление раствора, содержащего несколько веществ, равно сумме осмотических давлений, вызываемых каждым из них.
По отношению к концентрации клеточного сока внешние растворы могут быть: гипертоническими, осмотическое давление которых больше осмотического давления клеточного сока; изотоническими, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению клеточного сока; гипотоническими, у которых это давление меньше, чем давление клеточного сока.
Если плазмолизированную клетку снова поместить в воду, то происходит обратная картина: клетка всасывает воду, объем протопласта увеличивается; цитоплазма начинает плотно примыкать к стенке клетки. Переход плазмолизированной клетки в нормальное состояние носит название деплазмолиза.
Различают уголковый, вогнутый (судорожный) и выпуклый виды плазмолиза. При уголковом плазмолизе цитоплазма отстает только по уголкам клетки. При вогнутом плазмолизе цитоплазма становится угловатой, сохраняет в виде выступов те участки, которые более плотно связаны с клеточной стенкой. Длительный вогнутый плазмолиз можно получить, предварительно обработав клетки солями двухвалентных металлов, например кальция. Выпуклый плазмолиз быстро проявляется при низкой вязкости цитоплазмы, например, при воздействии одновалентных металлов. В этом случае разбухшая цитоплазма в виде колпачка прикрывает сократившийся тонопласт.
В природной обстановке, например при пересадке растений на засоленную почву, осмотическое давление почвенного раствора может быть выше, чем осмотическое давление клеточного сока. В этом случае не только будет поглощаться такими клетками, но, наоборот, будет выходить из клеток, вызывая обезвоживание последних, а затем и отмирание растения.
Для определения осмотического давления используют плазмолитический и криоскопический методы. Плазмолитический метод основан на том, что в растворах плазмолитиков (веществ, вызывающих плазмолиз) разной концентрации начало уголкового плазмолиза клеток будет наблюдаться в том из них, осмотическое давление которого почти соответствует осмотическому давлению клеточного сока (изотонический раствор). Криоскопический метод основан на определении температуры замерзания отжатого клеточного сока.
Сосущую силу можно определить, основываясь: на измерении размеров ткани, помещенной в растворы различных концентраций (метод Уршпрунга); на измерении концентрации растворов, в которые помещены кусочки ткани с помощью рефрактометра (метод Н.А. Максимова и Н.с. Петинова) или по методу струек В.С. Шардакова. Размеры клеток и концентрация внешнего раствора не изменятся при помещении в него ткани в том случае, когда сосущие силы раствора и клеток совпадают.
Осмотические свойства клеток не только определяют поглощение воды растением, но и лежат в основе многих физиологических процессов, определяют различные виды движений у растений, в частности движения устьиц. От осмотических явлений в значительной мере зависит рост клеток. Упругое состояние тканей и органов растения (их тургесцентность) влияет на внешний вид и форму растения. Большая роль принадлежит осмотическим явлениям в передвижении воды и растворенных веществ, устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям, регулировании такого сложного процесса, как фотосинтез.
Явление осмоса
Огромную роль в поглощении и выделении веществ растительной клеткой играют явления диффузии. Диффузия — это направленное передвижение частичек вещества в сторону меньшей его концентрации.
Явление осмоса — диффузия молекул растворителя в раствор через полупроницаемую перепонку, отделяющую раствор от чистого растворителя или от раствора с меньшей концентрацией.
Скорость диффузии обратно пропорциональна размерам и массе молекул; так, сахароза диффундирует медленнее глюкозы, имеющей меньшую молекулу. Коллоидные растворы (белок и др.) имеют слабую диффундирующую способность.
Осмометр Дютроше
Явление осмоса можно наблюдать в осмометре. Осмометр Дютроше состоит из стеклянной трубки, на расширенный конец которой натянут животный пузырь или пергамент. В трубку наливают концентрированный раствор сахара и погружают ее в воду или слабый раствор того же сахара.
Вода будет поступать в трубку через пузырь, так как концентрация ее там меньше; в результате объем раствора в осмометре увеличится, и раствор поднимется по трубке. 
Осмометр Дютроше.
Для того чтобы задержать проникновение воды в осмометр, надо приложить к раствору давление, которое уравновесит давление диффузии воды. Чем больше концентрация раствора в осмометре, тем выше будет подниматься столб жидкости в трубке и тем большее давление надо приложить, чтобы остановить поступление воды в осмометр.
Высота раствора в трубке служит, таким образом, показателем концентрации раствора, вызывающего осмотическое давление.
Осмотическое давление
Осмотическое давление — своеобразное явление. Оно возникает только в том случае, если раствор отделен от растворителя (или раствора меньшей концентрации) полупроницаемой перепонкой. Если же раствор находится, например, в стеклянном сосуде, то никаких признаков осмотического давления стенки сосуда не испытывают. Величина осмотического давления пропорциональна количеству частиц растворенного вещества (молекул и ионов) и температуре.
Чем выше концентрация раствора, тем больше будет его осмотическое давление, ибо число молекул растворенного вещества будет больше. При одной и той же молярной концентрации растворов неэлектролита и электролита осмотическое давление второго раствора будет выше, так как часть его молекул диссоциируют на ионы и суммарное число частиц в нем будет больше.
Если раствор отделен полупроницаемой перепонкой от чистой воды, то вода проникает в раствор со всей возможной скоростью, зависящей от концентрации раствора и других уже упомянутых условий. Наибольшую возможную для данного раствора величину осмотического давления называют осмотическим потенциалом. Величину осмотического потенциала и осмотического давления выражают в атмосферах.
Растительная клетка — осмотическая система
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему; протоплазма играет роль полупроницаемой перепонки, так как она пропускает воду и задерживает растворенные в воде вещества, а клеточный сок — осмотически деятельного раствора.
Его концентрацией обусловливается величина осмотического потенциала. В полупроницаемости протоплазмы можно убедиться при помощи плазмолиза.
Плазмолиз — это отставание протоплазмы от оболочки в результате диффундирования воды из вакуоли в более концентрированный наружный раствор. Плазмолиз получают, помещая растительную клетку в безвредный для нее раствор, концентрация которого больше концентрации клеточного сока.
Наружный раствор отсасывает воду из клеточного сока через полупроницаемую протоплазму, объем его уменьшается, протоплазма следует за клеточным соком и отстает от клеточной оболочки, проницаемой как для воды, так и для растворенных веществ.
Тургорное давление
При помещении растительной клетки в воду последняя проходит через клеточную оболочку, плазмалемму и тонопласт и попадает в вакуолю. Объем клеточного сока увеличивается, протоплазма отодвигается к оболочке, оказывая на нее давление.
Чем больше воды поступит в клеточный сок, тем больше будет его объем и тем сильнее давление клеточного сока на протоплазму, а через нее и на оболочку. Давление протоплазмы на оболочку клетки называется тургорным давлением.
Тургорное натяжение
Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка переходит в напряженное состояние, которое называется тургором, или тургорным натяжением. Тургорное натяжение равно тургорному давлению, но направлены они в разные стороны: тургорное натяжение к центру клетки, тургорное давление к периферии.
